Nous sommes en 50 avant Jésus-Christ ; toute la Gaule est occupée par les Romains… Toute ? Non ! Car un village peuplé d'irréductibles Gaulois résiste encore et toujours à l'envahisseur. Exaspéré par la situation, Jules César décide de changer de tactique : puisque ses armées sont incapables de s’imposer par la force, c’est la civilisation romaine elle-même qui saura séduire ces barbares...

Alors que Scrat poursuit inlassablement son gland avec toujours autant de malchance, il va cette fois provoquer un bouleversement d’une ampleur planétaire… Le cataclysme continental qu’il déclenche propulse Manny, Diego et Sid dans leur plus grande aventure. Tandis que le monde bouge au sens propre du terme, Sid va retrouver son épouvantable grand-mère, et la petite troupe va affronter un...